杨天明：注意力和眼动影响大脑前额叶皮层的价值编码

撰文 | 马凤君（2021级博士研究生）

现实生活中的许多抉择都需要我们对多种可能的后果进行价值的估计、整合和比较。例如，当我们进入一家餐厅，计划从多个套餐中选择晚餐时，我们通常会反复观察每种套餐中的单个菜品，并根据主观偏好对不同套餐的总价值进行判断和选择。在这个过程中，至少有两类不同来源的注意力会影响我们对菜品的价值评估：自上而下的空间注意力（spatial attention）和自下而上的奖赏显著性（reward salience）。前者可以根据任务需要主动地引导大脑的视觉处理过程，帮助我们更好地完成任务，与眼动有密切的关系；而后者则吸引我们不自觉地注意到高奖赏价值刺激，加快对高奖赏刺激的反应速度。然而，不同类型的注意力是如何影响大脑对价值的编码与抉择行为的呢？

以往的研究表明，眶额叶皮层（orbitofrontal cortex; OFC）可能参与了大脑中价值的编码。与人类相似，猴子的OFC是前额叶皮层（prefrontal cortex; PFC）的重要组成部分，它可以接收感觉皮层和边缘系统的输入，参与感觉与价值相关信息的整合、未来的预期、结果的比较、推理和抉择等认知功能。过去的电生理研究发现，OFC单个神经元的放电活动编码奖赏期望价值，并且这些神经元的编码与目光的注视位置密切相关，表明注意力可以调节OFC对奖赏期望的编码。然而，由于任务设计上的缺陷，这些研究不能明确地区分影响价值编码的注意力到底是来自于自上而下的空间注意力还是自下而上的奖赏显著性。此外，我们也不清楚：在基于价值的抉择行为中，其他前额叶皮层区域——例如背外侧前额叶皮层（dorsolateral prefrontal cortex; dlPFC）和腹外侧前额叶皮层（ventrolateral prefrontal cortex; vlPFC）——如何编码与基于价值抉择相关的任务信息，这些信息编码具有什么认知功能，以及不同类型的注意力对这些脑区和OFC调控有什么样的异同？

针对这些问题，杨天明研究组采用更精细的行为学设计，明确区分出自上而下的空间注意力和自下而上的奖赏显著性对OFC神经元编码奖赏期望价值的影响。研究组首先通过行为学设计将两种信号分开，并发现动物的任务表现主要受到自上而下的空间注意力的影响。然而行为电生理实验结果却表明，OFC对奖赏信息的编码主要受到奖赏显著性的调节，而几乎没有受到自上而下的空间注意力的调控。有趣的是，dlPFC对奖赏价值的编码也受到奖赏显著性的调控，但是与OFC相比，dlPFC也编码了空间注意力的位置。

为了进一步研究OFC的价值编码——以及注意力对其调控——在抉择过程中的作用，研究组开发和使用了新的行为范式：屏幕上左右两侧分别显示两组图形，每个图形所代表的价值不同，而猴子可以通过来回扫视的方法观察比较两侧图形的总价值，选出价值更高的一侧以获得相应的果汁奖励。电生理记录发现：OFC和vlPFC神经元都可以在猴子观察图形刺激期间编码正在注视中的单个图形的价值和正在注视的那一侧的图形的整体价值。然而，vlPFC能够在注视发生跳转之前编码下一个注视的图形的价值，而OFC则是在注视发生之后才开始编码这个图形的价值；并且在整个观察过程中，vlPFC早于OFC出现被选择的一侧的整体价值的信息编码。这些结果表明：OFC的价值抉择信号晚于vlPFC，因此对前人提出的OFC脑区计算价值的假说提出了质疑。

总结来说，杨天明研究组的近期工作发现，猕猴OFC对单个图形的价值编码更多受到自下而上的奖赏显著性的影响，较少受到自上而下的空间注意力的影响；OFC与vlPFC在计算整合价值信息并做出抉择的动态计算过程存在差异，表明OFC与其它PFC亚区相比在基于价值的抉择行为中可能并不是做出抉择的首要脑区。

相关文献

1. Xie, Y., Nie, C., & Yang, T. (2018). Covert shift of attention modulates the value encoding in the orbitofrontal cortex. Elife, 7, e31507.

2. Zhang, W., Xie, Y., & Yang, T. (2022). Reward salience but not spatial attention dominates the value representation in the orbitofrontal cortex. Nature Communications, 13(1), 6306.